杂 交 体 系
CPIH-11和CPIH-12分别引入了性能测试和选择的概念，而品种资源则已详述于CPIH-14。能为猪育种者和/或生产者提高种群遗传潜能的另一工具则是杂交。有意思的是以前纯种育种组织的规章不允许将杂交应用于大多数家畜品种，相对地杂交只是于最近才被广泛应用。
杂交，指来自于无关群体，即不同品种或品系的两个家畜之间的交配。两个品种或品系杂交产生的后代，一般称为杂交种或杂种。杂交已在全世界畜牧生产中被广泛应用，并已构成大多数国家商品猪生产的基础。
综观历史，猪生产中一直利用杂交达到以下目的：
ⅰ.级进
这种杂交是把一原有品种与一新品种连续几个世代回交，以取代原有品种。级进这一杂交方式已经被广泛用于为某些区域引入外血，一般是将来自一个新品种的公猪与原有或地方品种的母猪交配。一个群体一般需要4至5世代的回交，才能被看作纯种，级进过程也至此结束。
ⅱ.新品种育成
培育猪的新品种时，一般都将现有品种按所需比例进行杂交。然后停止杂交，新品种由群体内封闭配种保留下来。
ⅲ.综合所需性状
具有经济重要性的性状，在品种或品系之间具有很大的差异，没有一个品种在每一个方面会是最优秀的。具全面经济优点的遗传型，很可能是两个或更多品种的杂种，这样才能获得品种间的互补。这一杂交方法在现代养猪生产上被广泛应用，培育了专一性的公猪品系(具有优良的生长和胴体品质)和母猪品系(具有优良的繁殖性能)，在商品生产单位两者杂交后即可提供经济表现最佳的个体。
ⅳ.杂种优势的利用
杂种优势是描述杂交后代的性能表现高于亲代均值的名词。例如如果两个品种平均窝产活仔数为10头，其杂交女儿平均窝产11头活仔猪，则杂种优势为+1头或10%。杂交体系中的任何家畜都可以表现出杂种优势，即子代的父亲(父系杂种优势)，子代的母亲(母系杂种优势)和子代本身(个体杂种优势)，或以上三者都有。
已发表的杂种优势程度的估计值
杂种优势程度因一系列因素而定，包括所涉及性状、杂交体系、杂交两群体之间的遗传差异程度。另外参与杂交的品种或品系的表现水平也影响到杂种优势的估计。杂种优势一般计算为双亲均值的百分数，因此当双亲表现较低时，杂种优势就较高，表15.1和表15.2中的数据都反映这一现象，其中表15.1是来自美国资料中杂种优势的估计值，表15.2是Sellier(1976)一文中的欧洲和美国的估计值。绝对地讲，两种来源的杂种优势估计值并无大的差异，但美国的纯种猪的表现性能要低一些，以致杂种优势估计值百分数偏高。美国研究中纯种猪表现较差主要是由环境因素造成，一般也认为杂种优势在环境条件差的情况下要高些，表15.1和表15.2中的数据也似乎印证了这点。
遗传力低的性状，其杂种优势一般较高，特别是与繁殖有关的性状，这由表15.2中产仔数说明。杂种母猪每窝多产断乳仔猪约1头，或年度增产断乳仔猪约2头。这一优点使全球商业养猪广泛使用杂种母猪。生长速度也具有显著的杂种优势，饲料转化效率的杂种优势则稍低(表15.1和表15.2)。但是胴体和肉质的杂种优势非常低，杂种在这几个性状的表现性能接近双亲均值。
如果有父母亲两品种性能表现的数据，则可以根据预计的杂种优势程度计算出杂交后代的性能表现。当使用大白×长白杂种母猪，如果两纯种双亲的断乳窝存活仔猪数是9头，则此杂种母猪的预计表现是10头仔猪(即9×1.11)。
表15.1和15.2中列出的杂种优势数据，来自于西方猪种进行的试验。一般来说，参与杂交的群体其遗传越独特，杂交种的表现就越高。因此中国猪和西方猪之间的杂交所产生的杂种优势远远高于西方猪之间的杂种优势。例如梅山猪与大白猪之间的杂交后代，生长速度是大白猪的90-95%，而梅山猪的生长速度仅及大白猪的50%。即杂种优势在此情况下为双亲均值的50%或更高。梅山猪与西方猪的杂交后代的母系杂种优势的估计值，也比西方猪之间杂交后代的要高，例如一头梅山×大白杂种母猪的产仔数与纯种梅山母猪相差无几，这相当于每窝接近2头仔猪的杂种优势，或为双亲均值的15-20%。
表15.1 美国资料中对杂种优势进展的估计值(高出双亲均值的百分数)1
性状 |
第一次杂交
(纯种母猪，杂种后代) |
杂种母猪 |
杂种公猪 |
繁殖： |
|||
受胎率 |
0.0 |
8.0 |
10.0 |
窝产活仔数 |
0.5 |
8.0 |
0.0 |
21日龄窝仔数 |
9.0 |
23.0 |
0.0 |
断奶窝仔数 |
0.0 |
24.0 |
0.0 |
21日龄窝重 |
10.0 |
27.0 |
0.0 |
生长： |
|||
至100千克日龄 |
7.5 |
7.0 |
0.0 |
饲料/增重比 |
2.0 |
1.0 |
0.0 |
胴体： |
|||
胴体长度 |
0.3 |
0.5 |
0.0 |
背膘厚度 |
-2.0 |
-2.0 |
0.0 |
眼肌面积 |
1.0 |
2.0 |
0.0 |
大理石花纹评分 |
0.3 |
1.0 |
0.0 |
1养猪工业手册-39
表15.2 文献中对经济性状杂种优势水平的估计值
F1杂种后代 |
双亲均值百分数 |
|||
杂种母猪 |
性状单位 |
性状单位 |
双亲均值百分数 |
|
初生窝仔数(猪) |
+0.30 |
3 |
+0.75 |
8 |
断奶窝仔数(猪) |
+0.45 |
6 |
+0.85 |
11 |
断奶仔猪个体重(kg) |
+0.5 |
5 |
0 |
0 |
断奶后生长速度(kg/天) |
+9 |
12 |
+8 |
10 |
屠宰日龄(天) |
+0.04 |
6 |
0 |
0 |
饲料转化率(kg饲料/kg增重) |
-10 |
5 |
0 |
0 |
胴体瘦肉率 |
-0.08 |
3 |
0 |
0 |
肉质 |
0 |
0 |
0 |
0 |
摘自Sellier(1976)
杂种优势遗传基础的最简单解释是基因显性作用。按这一理论，杂合子将具有与纯合子同样的表现性能。遗传独特的品种间，大量基因的等位基因不同，但品种内是纯合的。这些品种杂交后产生基因杂合程度高的个体。如果发生基因显性作用，则杂种的表现将高于任一纯种。
杂交都会产生杂种优势，其程度只是依涉及的性状而不同。这并不是说杂种的表现总是优于纯种。参与杂交的品种或品系之间的表现如果相差较大，则杂种的表现常低于较好的纯种，尽管杂种优势仍然存在。在此情况下，生产者会考虑使用最优秀的纯种以获得最佳的生产性能。当两纯种生产性能相当时，通过杂交获得杂种优势最为有效，此时杂种的表现性能很可能都超过双亲均值和父母任何一方的性能。
杂交体系
杂交有两种基本体系，即轮回(或连续)杂交和终端(或不连续)杂交。而这两种体系又可以结合应用，形成所谓的轮回终端体系。各详细叙述如下。
轮回杂交体系
在轮回杂交中，种母猪来自于每一世代与不同品种公猪轮回或顺序杂交所产生的杂种后代，即在每一世代的杂交后代中留取后备小母猪。在一特定的世代中，必须选用与母猪品种组成差异最大的公猪用于杂交。理论上讲可以有任何数量的品种参与轮回杂交，但实际上由于可用于杂交的品种数量有限，最常见的是2至3品种的轮回杂交体系。该体系分别列示于图15.1和15.2。
轮回终端杂交体系
轮回终端杂交体系(图15.4)的目的是结合轮回杂交和终端杂交各自的优势。轮回杂交用于一部分母猪群(占全部的15至20%)。从中选出后备小母猪用于终端杂交，与一终端杂交公猪品种或品系杂交以生产全部用于屠宰的商品猪。将猪群分为后备母猪和屠宰生产群后，可以最大限度地利用某一专一的母猪和公猪品种/系。
轮回杂交方程(种群的15～20%) 商品猪生产方案(占种群的80～85%)
用于后备母猪杂交体系的选择
杂交在大多数场合下的最大用处是利用母系杂交优势，大多数商品生产者都使用杂种母猪。商品猪场杂交体系的选择，其宗旨是为了获得后备母猪。生产者可以在其本场内繁殖后备母猪，也可以从种猪供应商处购入。因此最佳的杂交体系必须随商品猪场的特定情况而定。选择后备猪来源和杂交体系时所要考虑的主要因素是：现有品种的表现性能、预计的杂交优势、品种配合力、世代间变异程度、可用品种数目、遗传潜力的维持、疾病风险、管理方便度和经济回报等。
品种的表现水平
要使杂交体系有效，参与杂交的品种必须具有足够高的表现水平，以确保杂种的表现水平达到父母代的水平或更高。在某些情况下并不是这么回事，有时纯种的表现性能最高，纯种也就成为商品家畜的最佳选择。例如在乳品行业中，大多数商品乳牛都是纯种荷尔斯坦牛，因为没有任何其他品种牛有如此高的奶产量。历史上某些国家的养猪业也是如此，特别是在斯堪的那维亚国家，全部商品猪生产都仅使用认为是优于其他品种的一个品种。例如直到最近在丹麦的商品猪场上还仅使用丹系长白一个品种。能够庆幸的是现在有足够多的猪品种/系，其表现水平足以使其被用于各种杂交计划。
最大限度提高杂种优势
最大限度提高现有杂种优势，这是杂交所追求的，但其比例依杂交体系而变化。表15.3列出了来自于各种杂交体系的母系、父系和个体杂种优势。终端杂交使母系、父系和个体杂种优势达到最高(表15.3)。另一方面，尽管轮回杂交能够在杂交计划的最初几个世代中使杂种优势达到最高(表15.4)，一旦达到平衡后，杂种优势总是低于100%。然而只要参与杂交的品种数目足够多，用4个或以上品种进行的轮回杂交产生的杂种优势接近于终端杂交的水平。但实际上要找到4个表现水平高得能入选杂交计划的品种是比较困难的。在轮回终端杂交中，用于屠宰的杂交后代中的杂种优势达到最高，但母系杂种优势却依生产后备母猪的轮回杂交中所用的品种数目而定(表15.3)。与轮回杂交一样，如果有足够多的纯种数目参与杂交，轮回终端杂交的杂种优势也将接近终端杂交的水平。因此终端杂交具有提高母猪生产水平的优势，尽管这一优势与使用3个或以上品种的轮回杂交相比时要相对较低。
表15.3 不同杂交体系中杂种优势的最大期望水平
杂种优势期望水平(%) |
|||
杂交体系 |
母系
(杂种母猪) |
父系
(杂种公猪) |
个体 (杂种后代) |
终端： |
|||
F1代杂种 |
0 |
0 |
100 |
LW♂×LR♀ |
|||
F2代杂种 |
100 |
100 |
50 |
(LW×LR)♂×(LW×LR)♀ |
|||
回交 |
100 |
0 |
50 |
LW♂×(LW×LR)♀ |
|||
三品种杂交 |
100 |
0 |
100 |
H♂×(LW×LR)♀ |
|||
四品种杂交 |
100 |
100 |
100 |
(H×D)♂ ×(LW×LR)♀ |
|||
轮回: |
|||
两品种轮回(交叉轮回) |
66.7 |
0 |
66.7 |
(LR♂×(LW×LR×LW×LR)♀) |
|||
三品种轮回 |
85.7 |
0 |
85.7 |
(LW♂×(D×LR×LW)♀) |
|||
四品种轮回 |
93.3 |
0 |
93.3 |
(LW♂×(D×H×LR×LW)♀) |
|||
轮回终端： |
|||
三品种 |
66.7 |
0 |
100 |
(H♂×(LW×LR×LW×LR)♀) |
|||
四品种 |
100 |
0 |
100 |
(H♂ ×(LW×D×LR×LW)♀) |
|||
LW＝大白； LR＝长白； D＝杜洛克； H＝汉普夏
最近美国的一份研究(Kuhlers et al., 1994)说明了在最大限度提高母猪生产水平的杂种优势时，终端杂交比轮回杂交具有潜在的好处。该研究使用了三个品种(杜洛克、大白和长白)及三个品种各自的后代，对终端和轮回杂交进行了比较。研究结果显示终端杂交母猪的优势，在于提高了的初生和56日龄个体重(分别为0.8和6.5)，生产更多的上市商品猪(每窝多0.37头)和缩短了的断乳至发情间隔(1.3天)。这些数据提示，终端杂交较之轮回杂交的优势是每头母猪每年多生产1头仔猪，这一生产水平的提高将具有重要的经济影响。
利用品种配合力
如前所述，杂交可以被用于结合多个品种的优良性状，用于生成最佳综合经济生产性能。在家畜生产中，某些品种/系具有优良的母系性状如高窝产仔数，而另一些品种/系具有优良的父系性状如生长快和瘦肉率高。在杂交中结合母系和父系性状，将能产生最佳的综合经济生产性能。最佳方案乃是将两个具有优良母系性状的品种杂交以产生一个杂种母系，用于与一具有良好生长和胴体性状的公猪品系杂交。尽管可以使用终端杂交方法，但轮回杂交配合终端杂交并不能最大程度获得配合力。
世代间变异度
对于生产者，遗传单一的畜群要比世代间具有较大变异的畜群更易管理和销售。猪生产者面临越来越大的压力，必须降低猪在瘦肉率和肉质量方面的变异。采用终端杂交体系后，每一世代的品种组成可以固定下来，世代间变异也降到最低。反之，轮回杂交体系在每一世代使用不同的公猪，使得用于屠宰的商品猪的遗传组成在世代之间具有很大差异，大大高于终端杂交猪中固定的品种组成。世代间变异对于生产者造成的另一个问题是不能根据生产水平确定可能存在的问题。在轮回杂交中，世代间生产水平可能变动，因此不大容易确认出某些非遗传因素造成的生产性能变化，而这些变化是可以通过适当的措施校正的。从以上几个角度看，终端杂交中生产水平的相对一致性确实具有优势。
可用品种数量
轮回杂交需要相对较大数量的品种以使杂种优势达到最大，因此品种数量是轮回杂交体系中的关键(表15.4)。但当引入一新的品种时，除非新引入品种的表现水平达到其他品种的均值或更高，杂种后代的表现水平一般会降低尽管此时杂种优势却是提高了。在整个世界范围内，仅有数量有限的几个性能表现足够高能够用于商品生产的猪品种。因此杂交计划中所能选择的品种数量非常有限，能达到所需标准的不超过2至3个。这一情况更倾向于使用终端杂交，此体系通过使用几个有限数量的高产品种使繁殖性能达到最高，也能获得最佳的杂种优势。
表15.4 轮回杂交中各世代杂种优势的期望水平(%)*
杂交体系 |
世 代 |
平 衡 |
|||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
||
二元轮回 |
100 |
50.1 |
75.0 |
62.5 |
68.9 |
67.2 |
66.7 |
三元轮回 |
100 |
100 |
75.0 |
87.5 |
87.5 |
84.4 |
85.7 |
四元轮回 |
100 |
100 |
100 |
87.5 |
93.8 |
93.8 |
93.3 |
五元轮回 |
100 |
100 |
100 |
100 |
93.8 |
96.9 |
96.8 |
六元轮回 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
96.9 |
98.4 |
*译者注
疾病风险
在大多数商品生产场，疾病是生产损失的最大因素。后备猪决策中一个最重要的准则和最迫切的任务是降低引进疾病的风险。这可由对引进动物隔离一段时间结合严格的疾病检查或封闭猪群策略达到目的。需要从其他猪场购买后备猪的做法，往往会增加引入疾病的风险。反之，如果在本场生产后备种猪，就能维持一个“封闭”群的做法，也能将引入疾病的风险降到最小。使用终端杂交体系以维持一封闭猪群需要同时维持一核心纯种母猪群，以不断生产杂种母猪。这样就使管理较为复杂，与猪群中全部母猪都是杂种的情况比较时，生产性能也有下降。使用轮回杂交体系时，不用纯种母猪就可以维持一个封闭的猪群。
遗传潜力的维持
当商品生产者选择自己生产所需的后备母猪时，特别是同时又要维持一封闭群体，遗传潜力就成为一个非常突出的问题。育种者和育种公司在不断地改良种猪的遗传基础，任何落后于这些种猪遗传潜力的猪群将失去竞争力。或许使用终端杂交以及用买进的高质量猪作为后备猪更容易维持猪群的高遗传潜力；但随着人工授精在商品生产猪场上的不断应用和供精站上优质种公猪的方便利用，还是有可能维持一封闭群体同时又使遗传潜力保持相对较高。
管理方便程度
生产后备种母猪的杂交体系应该尽量简单并容易管理。在商品生产场上繁殖种母猪是一项额外任务，需要额外的工作投入，例如记录、猪只确认、小母猪从出生至选入大群期间各阶段生产表现的观察，而后一工作又是为获得遗传进展所做的有效选择所必需的。最容易管理的制度是终端杂交体系，可以全部买进所需的公猪和母猪。其他任何杂交体系都会增加管理投入。
经济回报
各种杂交体系的经济回报，即是实施本项体系所需的成本和从销售后代所得收益之差。如果其他投入都相同，生产者肯定会选择带来最大收益的杂交体系。然而对于现有的各种杂交体系，很难进行实用的客观的成本比较。不同杂交体系在不同条件下的成本和收益会有很大变化，因而重要的是生产者为其特定的条件制订最佳的杂交和保留后备种猪的策略。有人认为买进后备种猪比在本场繁殖要化费更多资金，但世界上购买后备母猪的做法极为普遍，并且这样做的生产者照样能赚钱，说明购买后备母猪和在生产场上繁殖后备母猪一样有竞争力。
杂种公猪
与母猪相比，使用杂种公猪有何好处还不明显，而且商品生产上也不大这样做。表15.5列出了在美国进行的研究中所估计的公猪繁殖性状的遗传力。根据这些数据，杂种公猪在精液生产、性欲、受胎率方面优于纯种公猪，但在窝产仔数和窝重方面无优势。然而大多数研究中进行了群交，公猪被圈养并与一群母猪配种。在些情况下，杂种公猪提高了的性欲和精液体积及精子密度将较为有利，使生产水平提高。英国进行的一个研究(King & Thorpe,1973)也采用了群交方式，结果发现经皮特兰X汉普夏杂一代公猪配种后的窝产仔数比经纯种公猪配种所产的高0.8头。然而在人工辅助配种时，杂种公猪并不比纯种公猪更具优势。尽管如此，杂种公猪可能仍具有优势，因为其性欲高更愿意与母猪交配，这就可以缩短交配或人工受精时采精所需时间。
使用杂种公猪的一个不足是需要维持两个父系纯种/系，而不是一个。同时为了使两系杂交以生产商品种公猪，在种猪供应环节上除了杂种母猪的一个增殖步骤外，还必须有一个杂种公猪的增殖步骤。这往往会延迟把优良种猪推往商品生产的时间，并且增加生产杂种公猪的成本。
表15.5 美国研究中杂种公猪配种表现的杂种优势
观察项 |
杂种公猪优越程度，% |
睾丸重 |
25 |
精液量 |
10 |
精子活力 |
3 |
每克睾丸精子数 |
17 |
性兴趣评分 |
50 |
至第一次爬跨所需时间 |
24 |
正常爬跨比例 |
33 |
第一次配种受胎率 |
17 |
窝产仔数和窝重 |
0 |
结 论
本文总结了商品猪生产可用的杂交体系，指出了在选择一个补充种猪的后备猪计划时所需要考虑的重大问题。并没有一个适用于全部生产场的杂交体系，在决定一个最佳杂交计划时，需要考虑到猪群大小、人工授精的可使用性、配种员的精神面貌、员工的兴趣和能力、以及杂交体系的成本和收益等重要因素。如果从另一猪场购入后备母猪，则终端杂交有许多优点，反之如果在“生产场本地”繁殖后备母猪，则轮回杂交可能是合适的。
在生活环境控制良好的封闭式猪舍中，一般采用两个白猪品种或品系(一般是大白和长白)的杂交母猪作为商品母猪。如果环境条件不够标准，特别是采用户外饲养方式时，杜洛克与以上两白猪品种之一的杂交后代证明是较好的母系。另有很多种的杂交组合可以用于产生杂种父系，包括杜洛克X大白(或长白)、皮特兰X汉普夏、杜洛克X汉普夏、和汉普夏X大白(或长白)等，以上组合在某些情况下都曾被使用过。与杂种母猪一样，繁殖杂种公猪时所选择参与杂交的品种取决于特定的生产/销售情况，也取决于各品种的相对优缺点，这些已经在CPIH-14中讨论过了。
参考文献
Cleveland, E. R., Alschwede, W. T., Christians, C. J., Johnson, K. K. and Schinkel, A. P. 1986. Genetic principles and their applications. Pork Industry Handbook(PIH-106). Cooperative E×tension Service, University of Illinois at Urbana-Champaign.
Kuhlers, D. L., Jungst, S. B. and Little, J. A.1994. An e×perimental comparison of equivalent terminal and rotational crossbreeding systems in swine:Sow and litter performance. J. Anim. Sci. 72:584-590.
Pig Industry Handbook-39. Crossbreeding systems for commercial pork production. Cooperative E×tension Service, University of Illinois.
Sellier, P. 1976. The basis of crossbreeding in pigs: a review. Livestock Production Science 3:203-226.
 |
 |
|
© Copyright 2008 U.S. Soybean Export Council |
||